线粒体

线粒体（Mitochondrion，复数Mitochondria）通常具有外膜、内膜、两膜之间的膜间隙和内膜围成的基质。内膜向内形成嵴，扩展了可容纳相关蛋白质复合体的膜面积。线粒体可呈卵圆形、细长形或分支网络，并不是所有细胞中都保持教材图示的豆形。

线粒体的膜和基质含有不同酶系统，空间分隔使反应能够相互配合。例如真核细胞的呼吸电子传递链位于内膜，而糖酵解发生在细胞质中。把线粒体称作“能量工厂”虽便于入门，却会遮蔽具体机制，也容易把整个细胞呼吸过程错误地塞入同一个细胞器。

参考：[1] [2] [3]

在典型有氧呼吸中，NADH等提供的电子沿内膜上的载体传递，最终交给氧，并形成水。部分电子传递步骤将质子从基质移向膜间隙，建立由浓度差和电位差共同构成的电化学梯度。内膜的屏障性质让这种差异不至于立即消失。

质子经ATP合酶返回基质时，梯度所含的自由能推动ADP与无机磷酸形成ATP。这一耦合过程称为氧化磷酸化，与糖酵解等反应直接转移底物磷酸基团的方式不同。氧在呼吸链末端发挥作用，不是每个产ATP步骤的直接反应物；每分子营养物最终产生多少ATP也受细胞条件和代谢分流影响。

参考：[2]

线粒体有自己的基因组、核糖体和转运RNA，但保留的信息不足以支持它脱离宿主独立生活。许多与线粒体功能相关的基因位于细胞核，其中一部分被解释为在演化过程中由原来的内共生体转移而来。因此，研究线粒体必须同时考虑细胞器与细胞核之间的遗传联系。

与α变形菌的分子相似性、双膜结构和由既有线粒体分裂产生后代的方式，共同支持内共生起源。琳恩·马古利斯在20世纪60年代系统推进内共生理论，促使微生物学证据与真核细胞起源问题结合。现有认识并不意味着起源过程的全部次序已经确定，例如宿主细胞核形成与线粒体获得的相对阶段仍需研究。

参考：[1]

不同组织对代谢的需求不同，线粒体的数量和组织方式也不同。成熟哺乳动物红细胞没有线粒体，主要靠糖酵解获得ATP，说明不能把典型细胞器清单视为每一种成熟细胞都必须完整具备的结构。植物细胞则同时需要线粒体与叶绿体承担不同的能量转换活动。

线粒体及其衍生结构还有ATP生成以外的作用，例如参与铁硫簇的形成。某些厌氧真核生物保留高度简化的线粒体衍生细胞器，不宜只因看不到典型嵴或有氧呼吸就断言其谱系从未具有线粒体。形态、基因和生化功能需要合并判断。

参考：[1] [3]