RNA与蛋白质共同构成的装置

核糖体(ribosome)由大、小两个亚基构成,每个亚基都含核糖体RNA及多种蛋白质。小亚基主要参与信使RNA与转运RNA的对应识别,大亚基承担肽链延长的关键催化功能。它不是单个蛋白质酶,而是具有催化能力的核糖核蛋白复合体。

常见细菌核糖体为70S,由30S小亚基和50S大亚基组成;真核细胞质核糖体通常为80S,由40S与60S亚基组成。S表示沉降系数单位,受分子质量与形状等共同影响,所以不能把亚基数值作普通加法。名称中的数字也不是染色体数或蛋白质种类数。

参考:[1]

从密码子配对到肽链延长

翻译起始时,信使RNA、起始转运RNA与相关因子协助亚基形成工作复合体。延长阶段,携带氨基酸的转运RNA进入A位点,其反密码子与信使RNA密码子相配;P位点的转运RNA连接着生长中的肽链。肽基转移反应使肽链转接到A位点的氨基酸上,随后核糖体沿信使RNA移动,空载转运RNA从E位点离开。

信使RNA通常按5′至3′方向读取,多肽按氨基端至羧基端方向增长。氨基酸预先由氨酰转运RNA合成酶连接到适当的转运RNA上,核糖体并不是独自从游离氨基酸中“决定”下一个选谁。延长因子及GTP水解等过程共同提高反应效率和准确性;终止密码子由释放因子参与识别,促进新生肽链释放。

参考:[3]

结构和生化研究如何互证

电子显微镜首先帮助呈现核糖体的整体形态,随后冷冻电镜和晶体结构研究逐步给出更精细的分子图景。2000年前后公布的核糖体亚基原子结构是重要进展;研究者进一步使用信使RNA片段、转运RNA及纯化因子,获得不同翻译阶段的复合物结构。

这些结构把生化实验所区分的结合、肽基转移与移位步骤放进具体空间关系中。肽键形成中心以RNA为核心,蛋白质则参与稳定RNA结构及其他功能,这说明RNA不仅能携带信息,也能构成催化装置。单个静态结构并非完整的运动录像,仍需比较不同状态并与反应实验相结合。

参考:[1]

核仁、细胞区室与共同核心

核仁是细胞核内与核糖体RNA生成和亚基装配密切相关的区域,不是正在翻译信使RNA的核糖体本身。基因提供制造RNA和蛋白质组分的遗传信息,也不能与装配完成的核糖体混称。真核细胞的核糖体可位于细胞质或与粗面内质网相联系,线粒体和叶绿体还拥有自己的核糖体。

跨物种结构比较显示,核糖体保留执行基本翻译任务的共同核心,同时在RNA延伸区、蛋白质组成和辅助因子上出现差异。人和植物细胞质核糖体比典型细菌核糖体复杂;线粒体核糖体也经历明显改变,不能一概当作未经变化的细菌核糖体。这些共同点与差异为比较生命的分子演化提供了证据。

参考:[2] [3]