糖酵解

糖酵解（Glycolysis，亦称糖解）是一组把葡萄糖转变为丙酮酸的酶促反应。它发生在细胞质中，既见于原核生物，也见于真核生物，不以线粒体或氧气直接参与为条件。这里讨论的是通常由十步反应构成的经典通路，而不是把葡萄糖彻底氧化的全部过程。

通路前半段先给葡萄糖加上磷酸基团，再改变分子结构。己糖激酶消耗一分子ATP，形成葡萄糖-6-磷酸；随后异构化和第二次磷酸化产生果糖-1,6-二磷酸。六碳骨架裂解为两个三碳磷酸糖，经异构化后成为两分子甘油醛-3-磷酸，进入相同的后半段反应。因此，一分子葡萄糖的六个碳在通路末端保留于两分子丙酮酸，糖酵解本身不释放二氧化碳。

参考：[1]

前半段总共投入两分子ATP。后半段甘油醛-3-磷酸被氧化，NAD⁺接受电子而成为NADH；无机磷酸同时进入中间产物，并不需要再消耗ATP。其后两处反应把底物的磷酸基团转移给ADP，这种直接生成ATP的方式称为底物水平磷酸化。

由于后半段每一步都要对两个三碳分子各进行一次，合计形成四分子ATP，扣除先前投入后净得两分子ATP，同时形成两分子NADH。NADH是还原当量的载体，不能直接混算为已经生成的ATP。通路速率还受酶调节，例如磷酸果糖激酶会响应细胞的能量状态，使分解活动与ATP需求相联系。

参考：[1]

持续运行糖酵解需要补充NAD⁺。乳酸发酵把丙酮酸还原为乳酸，同时将NADH氧化回NAD⁺；酵母的酒精发酵则先由丙酮酸释放二氧化碳、生成乙醛，再把乙醛还原为乙醇。这些后续反应使电子载体循环，却不是糖酵解的十步反应本身。

在进行有氧呼吸的细胞中，糖酵解可与丙酮酸的进一步氧化、三羧酸循环和电子传递相衔接。氧气在呼吸电子传递末端接受电子，而不是糖酵解的反应物。某些微生物还可使用非氧的末端电子受体进行无氧呼吸，这又不同于发酵。把糖酵解等同于“只能缺氧时发生”，或把发酵与无氧呼吸当作同义词，都会混淆通路与整体代谢方式。

参考：[1] [2]

糖分解研究与发酵实验紧密相连。爱德华·布赫纳从酵母获得无细胞压榨液，发现它仍能使糖发酵，说明相关转化不必依赖完整活细胞的存在。1907年，他因无细胞发酵研究获得诺贝尔化学奖。这类实验把研究对象从整个生物转向可在提取物中考察的化学反应，为分析酶作用提供了途径。

布赫纳所证明的是无细胞发酵可以发生，并不等于已经一次性确定糖酵解的全部中间步骤。现代通路描述进一步区分碳骨架变化、磷酸基团转移与电子转移，因而能够分别追踪物质去向和能量收支。

参考：[3] [1]