三磷酸腺苷

三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP），也称腺苷三磷酸，由腺嘌呤与核糖组成的腺苷连接三个磷酸基团而成。按距核糖由近及远，三个磷酸基团称为α、β、γ。ATP与只有两个磷酸基团的ADP、一个磷酸基团的AMP相互联系，却不是同一种分子。

“能量货币”概括ATP在多种反应之间充当共同中介的作用。细胞把放能过程与ATP形成相联系，又让需要自由能输入的过程与ATP利用相联系。ATP因此更像不断周转的反应参与者，而不是能长久供应一切活动的独立能源；其再生必须依赖其他能量来源。

参考：[1] [2]

常见水解反应是ATP与水生成ADP和无机磷酸。在通常的细胞条件下，这个完整反应的吉布斯自由能变化为负，可与其他过程耦合。所谓“高能磷酸键”指相关水解反应具有较大的自由能降低，并不是说这根键违反一般化学规律。断开化学键本身需要能量，必须把新键形成以及反应物、产物与环境的整体变化一并计算。

反应自由能还依赖ATP、ADP和无机磷酸的比例及温度等条件，不能把标准状态数值当成每个细胞中的固定放能量。酶把反应协调连接起来，例如将ATP的磷酸基团转移给葡萄糖，形成葡萄糖－6－磷酸。只有共享中间步骤的耦合才使整体反应向前推进，不能仅因两种反应发生在同一处就视为有效耦合。

参考：[2]

糖酵解中的某些反应可把底物的磷酸基团直接转给ADP，生成ATP。另一条重要路线是膜上的能量转换：在线粒体内膜，电子传递中的部分自由能用于建立跨膜质子电化学梯度，质子经过ATP合酶回流时推动ADP和无机磷酸合成ATP。

电子传递、质子梯度与ATP合酶分工不同。氧在有氧呼吸中作为末端电子受体，并不直接给ADP加上磷酸基团。光合作用的光反应也可借助膜与质子梯度生成ATP，但建立梯度的能量来源是光驱动过程。不同生成路线共同维持ATP周转，而不是凭空创造能量。

参考：[2] [3]

钠钾泵利用ATP参与的磷酸化和去磷酸化循环改变构象，把钠离子向细胞外、钾离子向细胞内运输。这里化学反应与跨膜运输直接连接，说明ATP的代谢意义不仅是给合成反应供能，也包括维持细胞的离子环境。

在肌肉收缩中，ATP与肌球蛋白结合有助于它从肌动蛋白脱离，随后的水解参与肌球蛋白头部重新定位；产物释放又与产生力的构象变化相联系。因此肌肉活动不能简化为“ATP断键，肌肉立即缩短”。ATP结合、水解、产物释放和蛋白质运动组成有次序的循环，才能把化学变化转化为机械功。

参考：[1] [4]