光合质体与光合生物

叶绿体(Chloroplast)是植物和许多藻类细胞中进行光合作用的细胞器,属于质体。叶绿素则是吸收光能的色素分子,二者不能互称:前者是包含膜、蛋白质和遗传物质的结构,后者只是其中参与捕光的一类成分。叶绿体也不等于所有质体,质体这一类别包括并不承担光合作用的成员。

植物叶片的叶肉细胞通常含有大量叶绿体,但叶片不是叶绿体本身,也不能因此推断植物每一种细胞都具有相同的光合能力。蓝细菌能进行产氧光合作用,却是原核生物,并没有叶绿体。它们自身的光合膜系统与真核细胞内的叶绿体,在细胞组织层次上不同。

参考:[1] [2]

包膜、类囊体与基质

以陆生植物的叶绿体为例,外膜和内膜构成双层包膜,内部是称为基质的空间,其中分布着类囊体。类囊体是有膜包围的扁平结构,其内部空间称类囊体腔;成叠排列的类囊体形成基粒。包膜和类囊体膜不是同一套膜,所围出的空间也承担不同反应。

叶绿素及多种光合电子传递蛋白位于类囊体膜。光反应利用光能推动电子转移,以水提供电子并释放氧气,同时形成ATP和NADPH。基质中的卡尔文循环利用这些产物固定二氧化碳,生成可用于合成糖类的三碳化合物。所谓不直接需要光的反应,并不意味着它独立于光反应或只在黑暗中运行。

参考:[1]

保留遗传系统而非独立细胞

叶绿体保留自己的DNA和核糖体,能表达部分基因,也由已有质体分裂而来。这些特征与其细菌祖先相联系,却不足以把现代叶绿体看成可独立生活的生物。在长期演化中,许多原属内共生体的基因转移到宿主细胞核,细胞器与宿主的功能因此越来越紧密地结合。

叶绿体自身的遗传系统只是细胞遗传体系的一部分。研究其起源需要同时比较细胞器和细胞核中的相关基因,而不宜只凭外形或具有双膜作判断。能够分裂也不等于具有完整的自主生存能力;现代质体无法脱离宿主维持独立生活。

参考:[2]

内共生及不同藻类的复杂历史

叶绿体的类囊体、与蓝细菌相似的核糖体及遗传序列,以及基因向细胞核转移的证据,共同支持内共生起源:祖先真核细胞与被纳入其中的蓝细菌建立持续关系,后者逐渐演变为细胞器。这个过程不是现存植物每一代都重新吞入细菌,而是已经形成的细胞器在后代中延续。

另一些藻类的光合质体来自更复杂的途径:宿主吞入已经含有质体的绿藻或红藻,形成次级内共生。因而有些藻类质体外面具有三层或更多膜,少数还保留被吞入藻类的核残余。典型植物叶绿体的双层包膜模型,不能无条件套用于全部光合真核生物。

参考:[2]