群体遗传学

孟德尔遗传研究等位基因怎样由亲代传给子代；群体遗传学进一步追问，不同等位基因在整个群体中各占多少，以及这种比例为什么改变。二倍体个体在某个位点通常持有两份拷贝，而群体可以同时包含多种等位基因。

等位基因频率按该等位基因的拷贝数占相应位点总拷贝数计算，不能直接用表现某种性状的个体比例代替。显性和隐性关系、杂合状态及环境影响，都可能使表型统计与基因频率不完全对应。

参考：[1]

在随机交配、群体足够大且没有选择、突变和基因流等理想条件下，哈代—温伯格模型给出稳定的频率关系。若一个常染色体位点只有两种等位基因，频率为p和q，则p＋q＝1，预期基因型频率为p²、2pq和q²。

模型不是声称自然群体都永远不变，而是明确在什么条件下应该看到什么。实际样本偏离预期时，还需考察交配结构、群体混合、抽样和测量等因素，不能仅凭一次偏离就断言自然选择是唯一原因。

参考：[1] [3]

自然选择通过与遗传差异相关的生存和繁殖差异影响频率；遗传漂变则来自有限群体中传递的随机性，即使某变异没有优势，也可能增加、减少或消失。群体数量骤减或少数个体建立新群体时，随机取样的影响尤其值得注意。

突变提供新的遗传变异，基因流则通过个体或配子的移动与遗传贡献把变异带入、带出群体。花粉传播就是不依赖整株植物迁移的例子。这些过程可以同时发生，某个等位基因变得常见，并不足以单独证明它提高了适应度。

参考：[1] [2]

费希尔、霍尔丹和赖特的理论工作，把孟德尔式遗传与演化中的群体变化联系起来，形成了分析选择和随机过程的数学基础。这一研究传统并非只有创始人的名单，重要的是把不同机制写成可比较、可检验的频率变化模型。

1966年前后的蛋白质电泳研究使研究者能够较系统地估计自然遗传变异；后来的DNA测序又把比较推进到核苷酸层次。数据增加并未取消模型假设：查尔斯沃思夫妇的历史回顾强调，推断选择时仍需考虑群体大小变化和结构。理想群体、实际种群与采得的样本必须区分，群体统计也不能替代对具体个体的判断。

参考：[3]