变化发生在种群中
遗传漂变(genetic drift),也译遗传漂移,指等位基因在种群中的频率因偶然因素而波动。等位基因是同一遗传位点的不同版本,频率表示某一版本在该位点全部拷贝中所占的比例。漂变讨论的是这些拷贝如何延续到后代,而不是一个个体因年龄增长、训练或生活经历而改变。
即使不同版本不造成繁殖优势,携带者也可能因偶然事件留下不同数量的后代。有限数量的后代不必完整重现亲代的比例,于是频率可以升高或降低。原先稀少的版本可能变得常见,也可能消失;当一个版本占据该位点全部拷贝时,称为固定。
随机抽样具有可计算的规律
赖特—费希尔模型把这一过程理想化为世代间的抽样。设种群恒有N个二倍体个体,在一个常染色体位点共有2N个拷贝;不考虑突变、迁移和选择,从亲代拷贝中独立、放回地抽取2N次,构成下一代。放回的含义是同一个亲代拷贝可以对多个后代作出贡献。
若某等位基因当前频率为p,模型中下一代频率的期望仍为p,但变化的方差为p(1−p)/(2N)。期望不变不是每次结果都不变:反复进行相同起点的实验,各次轨迹可向不同方向偏离。种群较小时,单代频率波动的典型幅度更大。
例如,同为一半对一半的初始比例,抽取少量拷贝不一定恰好各占一半。模型不预言哪次必然偏高,却可以比较出现不同结果的概率。这里的随机是一个统计学性质,并不是没有原因或不能研究。
参考:[3]
瓶颈与奠基者效应
种群经历急剧缩减时,少数幸存者携带的等位基因可能不能代表此前的全部变异,这就是瓶颈效应的重要遗传后果。随后个体数量恢复,并不自动使已经消失的版本重新出现。因此,数量增长与遗传多样性恢复不能画等号。
另一种情形是少量个体迁入新区域并建立种群。新种群开始时的遗传构成受这批奠基者影响,称为奠基者效应。两种情形都突出了样本有限的作用;但不能因此断言真实灾害或迁移中的存活、繁殖完全随机,选择可能同时存在。
与选择、突变和基因流的关系
自然选择涉及可遗传差异与繁殖成功之间的系统关系,漂变则涉及繁殖传递中的随机偏离。二者可以同时作用,不能只见某个版本增加,就断定它一定更适应环境。漂变也不等于突变:前者改变现有版本的频率,后者能产生新的遗传变异。
基因流通过个体或配子在种群间迁移而转移等位基因,与封闭种群内的随机抽样不同。仅有漂变而没有其他过程时,种群内部遗传多样性总体趋于下降;现实分析则必须把突变、迁移和选择一并考虑,而非用“偶然”替代对具体机制的检验。