把物种起源带进实验园

胡戈·德弗里斯(Hugo de Vries,1848—1935,亦译德佛里斯)是荷兰植物学家,长期在阿姆斯特丹从事研究。他早期关注植物生理,后来转向遗传与变异,希望将达尔文提出的物种起源问题变成可以通过栽培检验的问题。

1901和1903年出版的两卷《突变论》系统陈述了他的解释。此后的《物种与变种:它们由突变而起源》源于1904年在加利福尼亚大学的讲演,1906年第二版序言仍明确主张:某些新形式可以突然产生,亲本类型却继续存在。这是他关于物种形成方式的假说,不是当时已经取得普遍证明的规律。

参考:[1] [2]

月见草的连续谱系栽培

德弗里斯记述,1886年在希尔弗瑟姆附近发现一群当时称为Oenothera lamarckiana的月见草。他反复观察野外植株,也将种子和莲座叶阶段的植株带入园中。单在野外见到特殊形态,无法确定其亲本,甚至不能排除不同年份萌发的种子来自同一个果实。

因此,他强调隔离传粉、记录花粉来源,按单株分别收种,并连续栽培多代。其一组试验由1886年移入的九株开始,1888年播下下一代种子;检查约一万五千株幼苗时,发现十株明显偏离通常形态,分别归入lata与nanella两型。他还逐步改善识别幼苗差异的方法,承认早期可能漏掉一些变型。实验的价值不仅是发现异常,更在于建立可追查的代际记录。

参考:[1]

突变论与染色体解释并不相同

他把若干能够重复传代的变型称为“基本种”,认为新类型先由突变出现,再由自然选择筛选存留。因此,其理论不是完全取消选择,而是否认普通细小波动经过选择即可充分解释新类型的产生。当时的“突变”涵盖遗传性外观改变,并不专指后来所说的单个基因序列改变。

后续细胞遗传学揭示,相关月见草具有特殊染色体复合体,其分离和重排能够造成许多突现形态;这削弱了将实验结果直接推广为普遍物种形成模式的依据。但也不能说所有结果都是幻象:gigas类型后来被证实为四倍体。染色体数目改变、重排与单基因变化应分别讨论,既不能把每株特殊植株都当作新物种,也不能因原解释受修正就否定全部遗传变异。

参考:[1] [3]

孟德尔规律传播中的位置

德弗里斯还进行植物杂交,研究性状怎样在后代中分离和重新组合。1900年他的相关报告先以法文、再以德文发表;冷泉港实验室的历史资料指出,前者未提孟德尔,后者补入了孟德尔的工作。这一文本差异值得说明,却不足以单独判断他何时首次理解原文或出于何种动机。

他与柯伦斯、切尔马克各有不同的研究路径,并非在同日、以同样程度独立取得发现。可以确认的是,他的论文与实验参与了孟德尔规律重新进入生物学讨论的过程。其遗产包括杂交分离研究、月见草突变论及后来的染色体解释,各自形成于不同历史阶段,相关解释也并非没有争议。

参考:[2] [4]