连续变异与孟德尔遗传

罗纳德·艾尔默·费希尔(Ronald Aylmer Fisher,亦译费舍尔)是把遗传研究与统计方法相结合的英国科学家。他关心的一个问题是:孟德尔实验中的性状可分成类别,人的身高却连续变化,两者是否属于不同的遗传规律?

1918年论文提出,多种遵循孟德尔分离规律的遗传因子共同作用,加上环境差异,可以产生连续分布。他把变异量分解,区分等位基因平均效应、显性偏离等成分,用来研究亲属相似;相似个体倾向相互婚配时,还须调整模型。其成果不是找出了全部身高基因,也不能由亲属相关独自确定基因数目。遗传率描述特定群体的变异,并不表示个人性状中有固定比例不可改变。

参考:[1]

先设计比较,再解释差异

费希尔在洛桑试验站的农业研究使误差问题具有直接意义。1926年《田间试验的安排》指出,施肥地块产量较高,可能只是原来土壤较好;即使重复设置处理,若布置方式不当,估计出的误差仍可能误导判断。

他把提高精度与有效估计误差分开。邻近地块组成区组,可减少位置差异;区组内部以随机方式分配处理,使比较具有可说明的概率基础。文中举例,同样的施肥与不施肥排列,若由固定图样产生,与每对地块抛硬币决定次序,统计依据并不相同。重复提供信息,随机化支持误差推断,控制局部差异则改善比较,三者不能相互替代。这篇文章是1935年《实验设计》之前的论述,而不是该书的另一名称。

参考:[2]

自然选择的数学表述

1930年《自然选择的遗传学理论》从颗粒式遗传出发,把达尔文的选择问题改写为群体中遗传差异与繁殖成功的关系。书中强调自然选择不等于进化的一切过程,因而应单独研究选择怎样起作用。

费希尔将选择造成的适合度改变与适合度的遗传变异相联系。但这不是任何真实种群都会无限增长、生活必然越来越好的定律:书中同时讨论气候、竞争者及种群密度变化造成的环境恶化。分析选择的贡献与预测整个生态系统的净变化是不同问题。他还以几何模型讨论适应,说明在复杂适应结构附近,大幅随机改变较难带来改善;这是一种模型论证,不是宣告所有大突变都不可能参与进化。

参考:[3]

科学方法之外的社会判断

费希尔也主动支持优生学。1930年著作后部把社会地位、生育差异与他所认定的遗传能力联系起来,主张按工资水平安排家庭津贴,以改变某些职业群体的生育状况。原书因此既有遗传理论,也包含带有等级预设的社会政策论述。

Bodmer等人对文献的研究还记载,他支持以所谓自愿方式实施的优生绝育,并参加相关委员会;委员会的建议未在英国成为法律。“自愿”是其政策表述,相关主张仍以优生为目标,但这些记载并不证明他已实施强制绝育。数学工具能够研究遗传变异,却不能自动证明职业等级等于先天价值,更不能替生育权利作伦理裁决。

参考:[3] [4]