生态系统

生态系统（ecosystem）是生物及其非生物环境通过相互作用形成的系统。群落概念主要关注共同出现的生物及其关系；生态系统则明确把水、空气、土壤、矿物和有机残体纳入同一分析。一个湖泊的研究若只列鱼、藻类与微生物，尚未说明这些生物怎样与光照、溶解养分和沉积物联系。

阿瑟·坦斯利1935年在讨论植被概念的论文中提出这一用语。他反对简单把群落当成一只巨大生物，主张把生物组合与环境看作物理意义上的系统。这一转向让生态学不仅能讨论“有哪些生物”，也能研究维持它们的物质、能量及相互反馈。

参考：[1] [2]

在多数地表生态系统中，初级生产者通过光合作用固定能量，消费者通过摄食取得有机物；死亡组织和排泄物又进入碎屑食物网。呼吸和其他代谢过程使能量逐步以热的形式散出，因此能量流动不是养分那样的循环利用，持续活动需要能量输入。

碳、氮、磷等元素则在生物体、非生物储库及不同化学形态之间转移。分解过程把有机残体中的成分重新带回可被利用的物质循环，同时水流、侵蚀和沉降也参与输送。食物链是其中一条简化路径，食物网表现多条交错路径。研究者既要测量存量，也要测量单位时间的通量，不能用一次生物量调查代替对生产、消耗和损失的分析。

参考：[2] [3]

生态系统没有一种固定大小：潮池、森林、流域乃至更广区域，都可围绕具体问题划定。埃文斯1956年的讨论强调，各尺度系统都会与外界交换物质和能量。划定边界的价值，正在于区分内部转移与跨界输入输出，而不是假设边界之外无关紧要。

例如研究湖泊营养盐时，进入湖中的径流和流出的水都必须计入；研究森林碳过程时，也不能只看树冠而忽略地下部分。行政区可以用于汇总管理数据，但其界线未必对应水流、生物移动或化学输送的范围。采用行政边界仍须说明它遗漏、截断或包含了哪些过程。

参考：[3] [4]

生态系统的联系与反馈，可以使某些特征在一段时间内保持相对稳定，却不能保证系统永远返回同一状态。气候变化、扰动、土地利用以及生物组成改变，都可能使过程速率和状态发生变化。现代研究因此把开放性、非线性和历史依赖看作重要特征，而非把“自然平衡”当成定义。

里希特与比林斯2015年进一步指出，陆地生态系统的地下边界常被划得过浅：生物呼吸产生的二氧化碳可以影响更深的风化与水文过程。这个例子说明，系统概念并非把万物笼统相加，而是要求研究者明确哪些联系足以改变对问题的解释，并据此选择尺度、测量与模型。

参考：[4]