威廉·唐纳德·汉密尔顿

威廉·唐纳德·汉密尔顿（William Donald Hamilton，1936—2000）是英国进化生物学家，研究自然选择如何塑造利他行为、性比及其他生活史特征。他在剑桥学习自然科学，后来先后在帝国理工学院、密歇根大学和牛津大学任职，1984年成为在牛津工作的皇家学会研究教授。

他的问题并非简单追问动物是否自私，而是：一种降低行为者自身繁殖成功、却提高他者繁殖成功的可遗传行为，为什么没有被自然选择淘汰？这一问题要求把个体间的行为后果接入基因频率变化，而不能用“为了物种好”代替解释。

参考：[1] [3]

1964年《社会行为的遗传进化》第一部分建立种群遗传模型，区分个体自身基因型的作用与邻居带来的作用。包容适合度不是把自己和所有亲属的后代简单相加，而是重新核算行为者对自身及他者繁殖的贡献，并按适当的亲缘关系加权。

通常写作 rb＞c 的汉密尔顿规则，表示接受者所获繁殖收益 b，经亲缘关系 r 加权后，大于行为者的繁殖代价 c 时，利他倾向可受选择支持。成本和收益是适合度效应，不是金钱或道德价值；原始分析还依赖代际结构、效应可加性等模型设定，不能脱离条件当作所有行为的算命公式。

参考：[2] [3]

这里的 r 比较的是相对于种群背景的遗传关联，不是两只动物有多少百分比的DNA相同。通常条件下，同胞间二分之一的亲缘系数，也不意味着它们只有一半基因相似。判断亲缘选择，还需要考虑受益发生在哪里、谁与谁竞争以及实际繁殖后果。

1963年的短文先发表，1964年两部分长文随后展开数学论证。“亲缘选择”和“汉密尔顿规则”等名称的使用史，应与这些原始工作区分。加德纳2015年的回顾还强调，亲缘选择不必要求个体主动辨认亲属；空间聚集也可能使互动对象具有遗传关联。理论说明选择条件，并不证明动物在有意识地计算亲情。

参考：[3]

在1967年《异常性比》中，汉密尔顿改变随机交配的假设：少数母体的儿子若主要在局部彼此争夺配偶，多生儿子的边际收益便下降，偏雌性比可能受到选择。他将模型与昆虫、螨类的交配和生活史资料比较，而非声称所有物种都应产生相同的雌雄比例。

例如，他利用布朗报道的小蠹类资料，比较局部近亲交配与较多异交的类型；前者可出现少量、不能飞行的雄虫，后者即使一雄多雌，初生性比仍可接近相等。这个比较把真正起作用的交配结构与表面上的多配偶制分开。资料来自已有自然史研究，模型与观察相符的方向，不等于每个数值预测均已得到实验确认。

参考：[4]