从植物培养转向遗传问题
威廉·约翰森（Wilhelm Johannsen）在丹麦从事植物生理与遗传研究，1892年进入哥本哈根的皇家兽医与农业学院任教。他以大麦和普通菜豆等自花受精植物为材料，追踪不同世代种子的性状。1903年报告的试验，以及1909年的遗传学著作，构成其纯系与基因型思想的重要基础。
他的关键问题并非怎样挑出最大的一粒种子，而是这粒种子的大究竟意味着什么：它来自一个平均种子较大的遗传类型，还是仅仅在生长中获得了较有利的条件？只把整个群体的大小排成一列，不能区分这两种解释。
纯系如何拆开混合群体
约翰森在1911年论文中把纯系界定为一个纯合个体经连续自体受精形成的后代。这里的“纯”首先是谱系与繁殖方式的限定，不表示所有后代外观完全一样；杂交或相互交配会打断这种谱系条件。记录每个家系，因此比根据外貌判断其来源更重要。
他用五个菜豆纯系及其混合群体说明问题。各纯系的种子长度分布彼此重叠，把它们混在一起后，外观上仍可能只有一个连续的变异范围。仅看某一粒豆子，往往不能判断它属于哪一系；连续的外观差异既可能包含系间遗传差别，也可能包含系内的生长波动。
参考：[1]
基因型与表现型不是两份外貌
1909年，约翰森以基因型和表现型区分遗传构成与实际可观察的性状，1911年又系统阐述。表现型包括能够直接观察或通过测量辨认的形态、大小、颜色等特征；基因型则指向产生这些反应的遗传构成，而不是个体当下外观的另一名称。
同一遗传构成在不同条件下可以有不同表现，不同遗传构成也可能暂时看起来相同。约翰森举例指出，两个菜豆纯系的平均大小，在不同年份可能改变相对次序。他提出“基因”时也没有声称已查明其物质结构，而是用这个名称指代遗传试验所揭示的单位因素。
选择结论的适用边界
在没有突变等扰动、所考察性状又不存在遗传差异的纯系内，反复挑选偏大或偏小的个体，不能仅凭这些波动使后代获得持续的遗传改变。这与混合群体不同：选择能够使有利遗传类型留下更多后代，因而改变群体的组成及平均表现。
因此，纯系结果不是对所有选择作用的否定，也不是“环境毫无作用”的证明。它要求把遗传差别、环境影响和材料是否混杂分别检验。约翰森对查尔斯·达尔文以来的遗传解释提出批评，其持久贡献主要在于提供了这种分析边界，而非凭一组自花受精植物试验裁定全部进化过程。