研究对象从实验品系走向自然种群

狄奥多西·杜布赞斯基(Theodosius Dobzhansky,1900—1975,亦译杜布詹斯基)出生于今乌克兰地区,是遗传学家与进化生物学家。他早年研究昆虫,1927年赴美国进入摩根的研究环境,次年随其转到加州理工学院,后来又在哥伦比亚大学等机构工作。

他关注的不只是一个突变怎样遗传,而是野外同一物种为何长期拥有许多遗传类型。与只分析标准实验品系不同,这一问题需要反复采集不同地点、不同季节的果蝇,并把野外样本带回实验室比较。种群内部差异因而不再只是测量中的杂乱背景,而成为解释进化的材料。

参考:[1] [2]

用染色体排列追踪变异

果蝇唾液腺的多线染色体具有可辨认的条带,为研究染色体片段倒置提供了工具。杜布赞斯基与斯特蒂文特等人比较自然种群中的排列差异,将显微观察、杂交和地理分布联系起来,而不是仅按成虫外形分类。

墨西哥研究中,他将野外雌蝇的子代与选作标准的品系杂交,比较染色体排列。若若干倒位彼此重叠,就能推测不同排列之间可能经过的转换关系。不过,排列之间可相互转换,并不自动确定哪一种是祖先、哪一种是后代;树状关系仍需其他证据解释方向。这类研究把染色体作为历史线索,也保留了推断的边界。

参考:[3]

季节变化需要实验解释

1943年的加利福尼亚种群研究发现,第三染色体不同排列的相对频率随季节变化。周期性本身是观察结果,温度影响不同类型的适合度则是待检验的解释,两者不能直接画等号。

1946年发表的合作研究中,杜布赞斯基与休厄尔·赖特把已知组成的果蝇放入种群笼,在不同温度下观察频率变化。不同初始比例在相同温度处理中趋向相近的平衡,为温度相关选择提供了实验支持;赖特负责重要的统计与理论分析。后来的实验又操纵建立种群的个体数和遗传组成,研究漂变影响。因此,他并非只把野外样本搬进室内保存,而是主动构建可比较的实验系统。

参考:[2]

共同完成的演化综合

1937年《遗传学与物种起源》把突变、群体变异、自然选择和生殖隔离放入同一论述。费希尔、霍尔丹和赖特已有数学工作,迈尔、辛普森及植物学家又从其他领域参与综合;杜布赞斯基的重要作用,是以自然种群证据连接这些问题,而非独占整套理论的创立。

1950年,他与巴西学者帕万发表调查,比较巴西35处地点、17类生物气候区域的果蝇。他们使用发酵香蕉诱饵和天然食物基质采集,发现物种相对丰度随地点和月份改变。这研究的是群落内不同物种的比例,不应混同于一个物种内部倒位频率的变化;作者也明确保留年度变化是否规则重复的问题。跨地区合作因此既扩大了材料,也要求区分生态与遗传两个分析层次。

参考:[1] [4]