把食物网带进野外实验
佩恩于1962年加入华盛顿大学。1963年起，他在美国西北太平洋沿岸的岩岸样地持续移除赭色海星（Pisaster ochraceus），并与保留海星的对照样地比较。
实验关注的并非海星数量本身，而是捕食者消失后，其猎物和其他占据岩面的生物怎样变化。持续移除与长期观察，使捕食关系能够作为群落变化的原因接受检验。
贻贝扩张与关键种
移除海星后，加州贻贝（Mytilus californianus）扩张，挤占岩面空间，影响其他生物的生存位置。捕食者因此能够通过限制优势竞争者，间接维持更多种类共存。
佩恩在1966年的论文中报告食物网实验，并于1969年使用“关键种”一词。这个概念强调某物种相对于自身丰度所产生的不成比例的群落影响，不能仅凭体形、数量或食物链位置来判定。
从直接捕食到间接作用
佩恩的研究使生态学家注意到：一个物种能够经由中间物种影响另一个物种。捕食者对竞争关系的改变，就是这种间接作用的具体例子。
他在1979年的坦斯利讲座及随后发表的论文中使用“营养级联”来讨论跨营养层次的影响。这一表述晚于最初的海星移除实验，不宜把术语与实验的年代混为一谈。
参考：[1]
群落中的空间与时间
佩恩也与西蒙·莱文研究斑块的形成、扰动和恢复。岩岸并非均匀背景：空出的岩面、贻贝占据的斑块及捕食者活动，会在不同时间尺度上改变。
这些研究依赖长期重访、操纵实验与具体自然史。关键种和营养级联由此成为可检验的研究问题，而不是为所有生态系统预先指定相同控制者的规则。
参考：[1]