关键种

关键种，英文为 keystone species，也译为关键物种，指在特定群落中产生较大影响，而这种影响又明显超出其相对丰度所能解释的物种。判断重点不是它是否醒目或珍贵，而是其变化会怎样改变其他生物及生态过程。丰度可以用生物量等指标衡量，影响则可能表现为物种组成、生产力或相互作用网络的变化。

1996年，玛丽·鲍尔等研究者系统讨论这一概念，强调要把总体影响与相对丰度联系起来。一个占据大量生物量的物种造成很大改变，并不自动证明它具有关键种效应；反过来，数量少也不意味着作用大。研究必须说明比较对象与所测群落性质，而不能仅凭“非常重要”作出判断。

参考：[2]

佩恩自1963年起在美国华盛顿州穆卡湾的岩石潮间带持续移除实验区域中的赭色海星，并观察邻近未移除区域。他在1966年的论文中报告，海星被移除后，藤壶先大量占据空间，随后贻贝等逐渐扩展；一些藻类和无脊椎动物因附着空间或食物减少而消失或迁出。论文统计的物种数由15种降至8种。

这个结果把捕食和竞争联系起来：海星的作用不只是消耗猎物，还限制了强势空间竞争者，从而间接给其他生物留下生存机会。但上述数字属于原研究统计范围。佩恩本人说明，没有获得底质变化所伴随的微小动物数据。后来的重新讨论进一步指出，贻贝床也能容纳许多伴生生物，因此不能把这一实验简化为“移除海星必使所有尺度的生物多样性下降”。

参考：[1] [3]

后来的关键种研究不再局限于顶级捕食者，也考察传粉、种子传播、病原作用和生境改造等途径。有些物种通过改变物理环境造成巨大影响，但生态系统工程师和关键种仍是不同概念：前者说明作用方式，后者强调影响与丰度的不对称，两者可能重叠。

确定这种作用通常需要移除、添加或其他操纵，并与适当对照比较；观察性研究也可提供线索，却较难排除共同环境因素。间接效应可能经过多年才显现，短期无变化不一定意味着没有作用。同一个物种在不同地点也可能表现不同，例如海浪暴露程度、沙埋等条件会改变海星对潮间带群落的控制强度。

参考：[2]

优势种通常以数量、生物量或覆盖度占优来识别；其生态影响可以非常大，却未必符合关键种的比例关系。珍稀种描述稀少状态，也不能直接推断其生态影响。濒危或稀有物种值得保护，并不需要先被证明为关键种。

旗舰种主要是保护行动中的传播与动员概念，用具有公众吸引力的物种争取关注和资源，相关行动可能同时惠及同一地区的其他生物。一个物种可以兼具旗舰作用和关键种作用，但前者的宣传成效不能替代后者的生态证据。使用关键种标签，最终仍须回答它在什么环境、通过什么机制、对哪些群落性质产生了多大影响。

参考：[2] [4]