营养级

营养级（trophic level）不是生物分类阶元，而是描述生物在食物链或食物网中如何获取食物的功能位置。常用约定把生产者列为第一级，直接利用生产者的初级消费者为第二级，捕食这些消费者的动物为第三级。这里的“高低”表示传递环节，不表示进化程度或生态价值。

这一划分可以把不同物种合并为便于比较的功能组。例如，在湖泊中，浮游植物和取食它们的动物分别承担生产者与初级消费者作用。不过，生产者不是只指陆地绿色植物；判断依据是有机物和能量的来源，而非肉眼所见的形态或体型。

参考：[1]

雷蒙德·林德曼在1942年的《生态学中的营养动力论》中，把研究重点转向生态系统内部的能量传递。他将光合生产、初级消费、次级消费等过程联系起来，并比较水域生态系统的生产量，尝试把复杂的生物关系转化为可分析的能量收支。

这种处理并不等于把自然看作完全分离的阶梯。林德曼讨论了呼吸、捕食和死亡后分解对收支估计的影响，也指出同一层次内仍可能发生取食。他还明确区分生产速率与效率：前者含时间尺度，后者是相对量的比值。营养级因此是组织问题的工具，而不是省略所有支路后仍可原样照搬的自然清单。

参考：[2]

在复杂食物网中，一个消费者可能同时取食生产者、食草动物和食肉动物。Ecopath模型据此采用非整数营养级：消费者的位置等于其各类食物营养级的加权平均值再加一，权重为食物在其食谱中的比例。例如，若模型中的某消费者食物有40%来自生产者、60%来自食草动物，其营养级就是2.6。

这个数字是所研究食谱的综合描述，不是物种永恒不变的标签。划分食物组的方法和食谱数据都会影响结果。模型把碎屑设为基底时，还需说明这一约定；不能把死亡有机物误认为能自行进行初级生产的生物，也不能给所有分解者安排一个固定的最高营养级。

参考：[4]

稳定同位素提供了另一种估计方法。消费者组织中的氮同位素组成通常相对食物发生富集；将消费者与适当基线比较，再结合营养传递中的同位素变化，可以估计连续的营养位置。碳同位素则常用于区分食物网底部的不同碳来源。

波斯特2002年的方法研究强调，仅测一条鱼的同位素组成不足以确定位置。不同湖泊的基线本来就可能不同，组织更新速度和食物来源也会影响比较；每次传递的富集幅度并非恒定值。因此，营养级应随证据说明取样尺度与假设。能量传递的限制有助于解释食物链为何通常不长，却不能据此规定所有生态系统必须具有相同层数。

参考：[3] [1]