复制在先,分配在后
有丝分裂(mitosis)处理的核心问题,是把复制后的染色体分别送入两个子核。正常分配时,每个子核都获得一套与分裂前细胞相对应的染色体。它通常接着产生两个子细胞,但不能简单等同于细胞从生长到一分为二的全部历程。
细胞周期通常包括间期和分裂期。间期的S期进行DNA复制,形成彼此连接的姐妹染色单体;有丝分裂负责后续分离。分裂期又涉及核分裂与胞质分裂,两者相互协调但不是同一过程。由此,“复制DNA”“分开染色体”和“分开细胞”是连续联系、却需要分别解释的三件事。
染色体怎样到达两极
以典型动物细胞为例,前期染色体凝缩,纺锤体逐渐建立;进入前中期,核膜解体过程推进,纺锤体微管与染色体着丝粒区域的动粒相连。中期,染色体排列在两极之间,姐妹染色单体分别与相对两极建立联系。
后期解除姐妹染色单体间的连接,分离的染色单体成为子染色体,向两极移动。末期染色体逐渐松散,子核重新形成。前期、前中期、中期、后期和末期是观察和交流所用的分期;除某些关键转换外,许多变化彼此重叠,并不存在一组像课本插图那样完全静止的界线。
胞质分裂另有自己的机械过程:动物细胞常形成收缩环与分裂沟,植物细胞则形成细胞板。核分裂也可以不立即伴随胞质分裂,产生多核状态,所以数出两个核并不总能证明两个独立细胞已经形成。
参考:[1]
从染色图像建立过程认识
19世纪的显微观察使染色体运动成为可描述的对象。瓦尔特·弗莱明在1879年用苯胺染料处理蝾螈胚胎细胞,辨认分裂过程中呈丝状的核内物质。1882年,他在《细胞物质、细胞核与细胞分裂》中系统讨论相关观察,描绘了复制后结构的分配。
这项工作的重要性不只是给细胞画出外形,而是把不同阶段的染色体形态与运动组织为连续过程。早期观察为后来的减数分裂和染色体遗传学研究提供基础;不能倒过来把后来建立的DNA分子复制机制都归入弗莱明当时已经掌握的知识。
参考:[2]
分裂有检查机制,但并非绝无差错
染色体分配必须与细胞周期的准备状态配合。进入分裂期前的检查涉及DNA是否完成复制及是否受损;分裂中的纺锤体检查点,则与染色体是否正确连接纺锤体有关。周期蛋白及周期蛋白依赖性激酶参与推进周期,其他调控因素可在条件不合适时延缓进程。
这些机制提高了传递遗传信息的可靠性,却不保证每次分裂都完美。复制或分离差错仍可能改变子细胞的遗传组成。因此,“形成相同子细胞”是对正常结果的概括,不是所有有丝分裂在任何条件下都毫无差异的承诺。