从植物研究到无脊椎动物

让-巴蒂斯特·拉马克(Jean-Baptiste Lamarck,1744—1829)是法国博物学家,亦以拉马克骑士之名称世。他早年从军,后来转向植物研究,所著《法国植物志》运用二歧检索方法,帮助读者逐步辨认植物。

1793年法国国家自然历史博物馆成立后,他担任动物学教授,负责无脊椎动物的研究和教学。这个领域不是演化论的附带兴趣:大量形态各异、缺乏脊柱的生物需要重新比较和分类,其长期整理构成了拉马克理论工作的经验背景。

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拆开庞杂的旧分类

《动物哲学》回顾了以“有血”和“无血”、后来以红色与白色体液区别动物的办法。拉马克指出,一些无脊椎动物也有红色血液,因而应以有无脊柱等组织特征取代这种粗略依据。他尤其不满意把大量不同生物塞进“昆虫”和“蠕虫”两类。

在其1809年的分类中,无脊椎动物被细分为软体、藤壶、环节、甲壳、蛛形、昆虫等十类。他说明,环节动物的划分利用了居维叶关于血管结构的观察。这既体现其整理贡献,也表明分类修订依赖其他学者的解剖研究,并非所有事实均由他发现。

这些历史类别不能与今天的分类等级直接等同。拉马克本人也区分两项工作:寻找生物之间的自然关系,以及为学习和识别而画出分类界线。1815—1822年陆续出版的七卷《无脊椎动物自然史》,进一步汇集了各类群的特征、属和主要物种。

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不只是用进废退

1809年的《动物哲学》把生物形态理解为历史变化的结果。拉马克设想,一方面,生命的组织有逐渐复杂化的趋势;另一方面,不同生活条件造成多样的需要和习惯,使实际生物偏离整齐的复杂化序列。因此,他的解释同时处理整体排列和具体形态差异,不能缩成一个长颈鹿故事。

针对动物,他提出环境改变需要、需要改变行动、反复行动形成习惯,再由器官的使用或不使用改变结构。第一条所谓法则讨论尚处发育期的动物如何因持续使用而增强某器官,或因不用而使之衰退;第二条则主张,长期获得或失去的变化可经生殖保存,并给出了亲本具有相关变化的条件。

对于植物,他没有套用行动和习惯,而诉诸营养、吸收、光照、湿度等条件。这显示其机制虽以今日标准看存在重大局限,却并不是把生物的主观愿望当作万能解释。

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原著中的论证与边界

拉马克以家养动物、园艺植物和不同栖息环境中的形态为论据,也用长期受限的飞行活动等例子,从个体变化推向世代变化。然而,观察到器官可受生活条件影响,与证明这种变化能稳定遗传,并不是同一项证据。他把二者连接起来,是其理论需要检验的关键环节。

《无脊椎动物自然史》序言把分类事实视为对其一般理论的支持,同时邀请读者用进一步观察加以改善或修正。分类描述和物种变化假说体现了他不同方面的贡献:前者积累了研究基础,后者使物种不变成为可质疑的问题,但既不是达尔文自然选择论的同义词,也并非分子遗传机制的预告。

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