从生理实验到遗传数学
约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹（John Burdon Sanderson Haldane，1892—1964），常写作J. B. S. Haldane，是研究遗传、生理与生物统计的科学家。其父John Scott Haldane也研究生理学，但两人的署名与成果不能合并。霍尔丹在自传笔记中说，他自幼协助父亲做实验，大学接受的正式训练则是古典学。
他的研究并非只靠数学推演。自传特别提到摄入氯化铵等盐类后的生理反应研究；这类历史自我实验具有风险，不是可照搬的实验范例。伦敦大学学院档案还记载，1939年他受邀调查“忒提斯”号潜艇事故，战争期间继续从事相关研究和顾问工作，说明他的生理学兴趣与实际呼吸环境问题相连。
把选择强度变成可计算的问题
1924年《自然选择与人工选择的数学理论》第一部分提出，解释进化不能只说选择会改变群体，还须说明改变需要多少代。模型应明确遗传方式、交配制度、选择强度，以及选择作用于哪些个体。这里的选择优势指生存至繁殖或留下后代的差异，不等于个体身体更强壮。
文章先处理单因子、完全显性、世代不重叠等简化情形，对随机交配与自体繁殖等情况分别计算。罕见的隐性有利因子多藏在杂合个体中，优势尚未表现，频率上升会很慢。因此，显隐性与交配结构不仅影响性状外观，也会改变进化速率。霍尔丹没有把这些限定模型宣称为所有遗传与进化的唯一机制。
参考：[1]
突变出现不等于必然建立
1927年第五部分将问题分成两个阶段：新突变只有极少数携带者时，随机的后代数决定它是否消失；积累到较多拷贝后，才适合讨论较稳定的频率变化。在所设的后代数近似泊松分布、优势较小等条件下，新出现显性有利因子的存续概率约为优势参数的两倍。这是近似结论，并非所有物种通用的固定成功率。
他进一步讨论正向与反向突变同选择的共同作用。有害因子可以因不断产生而未被清除，平衡位置取决于突变速率、选择和遗传方式。自交又会使隐性因子更容易表现，改变其建立机会。这样，孟德尔遗传不再与达尔文式自然选择对立，而成为计算群体变化的基础。
参考：[1]
伦敦与印度的研究教学
霍尔丹1933年任伦敦大学学院遗传学教授，1937年转任生物统计学教授，1957年离校。同年，他接受马哈拉诺比斯邀请，迁居印度并到加尔各答的印度统计研究所任研究教授；后来在布巴内斯瓦尔开展遗传与生物统计研究，1964年去世。
在印度，他重视生物学与数学、统计学共同教学，也通过学生研究当地群体与生物变异。Majumder的回顾指出，他支持研究所的综合教学计划，批评生物学学生过早放弃数学训练。这一教育工作延续了其研究方法：以清楚的生物问题起步，把观察转换为可比较、可检验的数量，而不是用公式取代观察。