从鸟类标本走向种群
恩斯特·迈尔(Ernst Mayr,亦译恩斯特·梅尔)原先学习医学,后来转向动物学,1926年在柏林获得博士学位。1928年起,他在新几内亚及所罗门群岛开展采集,随后进入纽约美国自然史博物馆,1953年转赴哈佛大学。标本的地域来源、形态差异及分布边界,构成他研究物种的实证基础。
野外工作并非一个欧洲学者独自完成:当地博物馆的三位原住民助手训练他采集、制作标本和在森林中生活。在所罗门群岛,他推动调查从沿海低地深入山地,以免漏掉局限于高处的鸟类。这样的经验提醒分类者,馆藏差异也受采样位置影响,不能把一处的少数标本当作整个物种的固定面貌。
参考:[1]
生殖共同体而非固定外形
迈尔强调,物种应理解为在自然条件下实际或可能相互交配、并与其他群体存在生殖隔离的种群集合。判断对象不是一对孤立个体是否能交配,而是自然群体之间能否维持遗传联系。羽色相近的鸟可能属于不同物种;同一物种的雌雄、幼体或不同地理种群,也可能外貌悬殊。
这里的隔离需要与单纯相隔遥远区别:海洋把两群鸟隔开,不等于它们已经形成内在的生殖障碍。对无法直接观察接触的种群,分类者必须作有证据的推断。迈尔还承认,偶发杂交或有限的基因渗入,并不必然使两个维持各自特性的物种合并为一个。
参考:[2]
地理变异怎样产生新物种
在1949年的《物种形成与选择》中,迈尔把一个谱系随时间改变,与一个谱系分裂为两个物种明确区分。他的地理物种形成解释是:山脉、海域等障碍减少种群之间的基因交流,隔离种群在当地环境中逐渐分化,求偶、繁殖季节或杂交后代存活率等方面的差异,可能随之形成生殖障碍。
重新接触提供了重要检验。如果隔离尚未形成,种群可能出现杂交带;如果已形成,则仍须考虑生态关系是否容许共同生活。他进一步提出,当杂交后代适合度较低时,自然选择可能加强避免杂交的机制。这是对物种形成过程的具体假说,而不是把每一处地理差异都直接宣布为新物种。
参考:[3]
演化综合中的贡献与边界
迈尔的1942年《系统学与物种起源》把分类学问题带入现代演化综合:解释演化不只要说明基因频率怎样改变,也要说明种群为何分裂、物种边界怎样维持。他与遗传学家、古生物学家等人的工作相互衔接,而不是凭一部著作独自完成综合。
生物学物种概念并不适用于所有对象,无性生殖生物无法直接用群体间交配检验来划界。德凯罗斯后来区分了“独立演化的种群谱系”这一较一般的理解,与生殖隔离、形态可诊断性等具体判据。不同判据可能在分化过程的不同时点出现。迈尔的意义因此既在于突出种群和隔离,也在于促使研究者说明自己所用物种标准的范围。