把野外行为变成实验对象
尼古拉斯·廷伯根（Nikolaas Tinbergen，1907—1988），常称尼科·廷伯根，是出生于荷兰的动物行为学家。他在莱顿大学受教育，1949年赴牛津任教并发展动物行为研究团队。1973年，他与康拉德·洛伦茨、卡尔·冯·弗里施共同获得诺贝尔生理学或医学奖；经济学家扬·廷伯根是他的兄长，两人研究领域不同。
在学生玛丽安·斯坦普·道金斯的回忆中，廷伯根既鼓励长期观察，也不断追问研究者究竟要回答什么问题。他的团队涉及信号、遗传、神经与演化等方向。他尤其擅长在动物生活的场所改变少数条件，用简单而明确的对照，使看似自然的日常动作成为可检验的现象。
四类问题各自需要证据
廷伯根在1963年《论动物行为学的目标与方法》中讨论四类生物学问题。机制问题问行为此刻怎样被刺激与身体系统产生；个体发育问题问这些行为能力如何在一生中形成。前者的即时反应不能自动替代后者对成熟、经验和环境影响的研究。
功能问题考察行为在特定处境中的生存与繁殖后果；演化历史问题则追踪相关行为在谱系中如何形成和改变。鸟鸣怎样由神经系统控制、幼鸟怎样学会鸣唱、鸣唱有何作用，以及相关物种的鸣唱如何分化，是不同问题，不是同一道题的四种措辞。
这套划分是组织研究的框架，而非四条实验定律，也不规定每项研究必须一次回答全部问题。其价值在于辨认已有证据解释了什么，又留下了什么；不同层次的答案能够互补，但不能互相冒充。
蛋壳移除的功能试验
廷伯根在1963年论文中回顾团队对红嘴鸥移除孵化后空蛋壳的研究。研究者在乌鸦和银鸥觅食的区域分散放置鸥卵，比较卵旁约四英寸处放有空蛋壳和不放蛋壳的情况。邻近有蛋壳的卵更容易被发现，支持移走显眼蛋壳有助于降低暴露风险的解释。
但他同时指出，亲鸟搬走蛋壳时会短暂离巢，也可能给捕食者留下机会。实验说明了一项有利后果，却不能单凭这点断言在全部自然条件下净收益总为正；仍须权衡离巢成本、捕食压力与真实繁殖处境。这种限定正是功能研究的一部分。
参考：[2]
当前功能与演化起源
帕特里克·贝特森和凯文·拉兰在2013年的评述中强调，行为今天有用，并不直接证明它最初就是为这一用途形成的。个体发展的经验，也不等于物种的演化历史。四类问题之间可能相互作用，区分它们是为了更好地结合证据，而非将生物学永久分成互不相通的领域。
廷伯根的影响也来自教学和传播：他让学生把含糊的好奇心转化为可以操作的问题，并通过著作与影像向公众解释观察和实验。这使动物行为不只成为供人欣赏的故事，也成为能够提出假说、比较结果和修正解释的研究对象。