研究社会关系的演化
罗伯特·特里弗斯(Robert Trivers,1943—2026)出生于美国华盛顿,曾在哈佛大学学习历史与生物学。柏林高等研究院的2008/2009年度档案将他列为罗格斯大学人类学与生物科学教授。他研究的核心问题不是动物是否具有人的道德观,而是社会行为在什么条件下可能经由自然选择保留下来。
他在20世纪70年代初形成的三项理论分别处理不同关系:非近亲之间的互助、雌雄对后代的投入,以及亲代与子代之间的资源分配。它们共同采用成本、收益和繁殖成功等概念,却不能互相替代。例如,解释陌生个体的合作,与解释家庭内为何存在冲突,需要检查不同的条件。
互惠并非无条件帮助
1971年的互惠利他理论讨论非近亲个体之间的帮助如何演化。一个行为在当下让施助者付出代价,却可能因日后的回报带来长期收益。关键不是偶尔出现一次互助,而是个体能否再次相遇,并使只取好处、不作回报者失去持续获益的机会。
因此,重复交往和对伙伴行为的反应是理论的重要条件,不能只看到两次相互帮助便认定机制成立。这里还有术语上的界限:若按整个一生的繁殖适合度衡量,得到足够回报的行为未必属于严格意义上有净损失的利他。所谓互惠利他,主要强调先付成本、后得回报的过程,而非证明所有善意都出自有意识的算计。
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亲代投资改变择偶条件
在1972年的论文中,特里弗斯把亲代投资界定为提高某个后代存活和繁殖机会、同时降低亲代投资其他后代能力的投入。它包括生殖细胞、喂养和保护,却不等于一切求偶活动,也不能简单用耗费的能量衡量。例如,守护幼体可能耗能不大,却使亲代承担较高死亡风险。
他的模型将两性的相对投入与配偶竞争联系起来:在所设条件下,投入较少的一性更可能竞争投入较多的一性。但这不是把雄性竞争、雌性选择写成永恒规则。若雄性承担较高育幼成本,预测可以反转;论文以雄鸟孵卵、育雏的瓣蹼鹬等作为比较对象,并指出精确衡量不同物种投入仍需资料。
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亲子为何并不总有同一最优点
1974年的亲子冲突理论进一步指出,亲代和子代虽然有共同遗传利益,对同一份照料的最优分配却可能不同。亲代必须兼顾当前与其他后代;某个子代对自身存活的利益权重,又不同于它对兄弟姐妹的权重。断奶时间和索食强度因此成为可研究的问题,而不是预先假定家庭成员利益完全一致。
在简化的同胞模型中,继续照料给当前子代的收益,可能已不足以抵偿亲代在其他后代上的损失,却仍值得子代争取。亲缘关系、照料收益及未来繁殖机会改变时,预测也会改变。这里的“冲突”是选择压力的差异,不要求动物理解遗传学,更不是关于人类家庭应当怎样生活的道德指令。
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