106∶16∶1表示什么
雷德菲尔德比值(Redfield ratio),也常称雷德菲尔德比率,通常指海洋有机物中碳、氮、磷约为106∶16∶1的元素比例。这一写法按元素原子数或物质的量计数,不是按质量计数,更不是某一种“浮游生物分子”的化学式。单独讨论氮磷关系时,常以16∶1作为参照。
比值的研究起点是生物组成与海洋化学之间的对应。它既涉及采集的浮游生物或颗粒有机物,也涉及有机物生产、分解时海水中元素含量的变化。海水全部溶解无机碳的存量,并不因此必须与全部氮、磷构成106∶16∶1;组成、浓度和浓度变化不能混为一谈。
从统计观察到循环解释
阿尔弗雷德·雷德菲尔德在20世纪30至50年代发展了这一认识。1958年的论文比较了不同地点、不同网目采得的浮游生物分析结果与海水化学资料,强调大范围统计对应,而不是每个个体完全一致。他列出的浮游生物碳氮磷平均比例为106∶16∶1,海水中对应变化约为105∶15∶1,两组数值接近但并非逐项相等。
其解释将表层与深层相连:浮游植物吸收营养、固定碳形成有机物,部分有机物下沉,分解后又把元素释放到水中。这样,生物的元素需求会在海水化学中留下痕迹。雷德菲尔德还讨论固氮和反硝化可能参与调节氮磷关系,并明确把实际调节作用视为有待研究的问题,而不是已经证明的自动恒定机制。
怎样测量,为什么会偏离
现代研究可把海水颗粒收集到滤膜上,分别测定颗粒有机碳、氮、磷,再计算比值。马蒂尼等人在2014年汇编了70个航次或时间序列的资料;该数据集的颗粒有机物氮磷比中位数为22,而非16。这不能被当作另一条普适常数,因为样本在地域、深度和各元素测量数量上并不均衡。
不同类群的元素需求不相同,同一类群也会随营养供给、光照和生长状态调整组成。贫营养环流区、高纬营养丰富海区及上升流区可呈现不同的统计比例。此外,比值异常还可能与取样、分析空白或接近检出限有关,需要把生态差异与测量误差区分。
参考:[3]
作为参照,而非固定配方
雷德菲尔德比值使碳循环、氮循环和磷循环可以放在同一数量框架中讨论。在估算营养盐利用与有机物生成的关系时,它提供了简明的起点;若实际组成改变,相同磷或氮供给所对应的碳量也会改变。因此,使用这一参照必须说明所假定的比例及适用范围。
生态化学计量学进一步追问偏离由何而来。藻类可能储存营养物质,元素吸收与生物量增长并不同步;湖泊和河流还受流域输入、水体交换和群落组成影响。海洋尺度的平均关系不能直接作为所有淡水系统的配方,也不能仅凭一个氮磷比就取代对生物需求和限制条件的调查。