生态化学计量学

生态化学计量学（ecological stoichiometry）研究生态相互作用中多种元素的平衡。生物获得的资源不仅有数量，还有组成；即使能量充足，缺少构建身体所需的某种元素，也可能限制增长。碳、氮、磷经常成为研究对象，因为它们分别大量存在于有机物骨架、蛋白质和核酸等物质中。

这一思路以物质守恒为基础：摄入的元素或进入新生物量，或通过排泄、未消化食物等途径离开身体；碳还可经呼吸释放。增加一种资源不能凭空补上另一种元素的缺口。研究者因此同时关注食物组成、同化效率及生物本身的需求，而不只计算食物的总质量。

参考：[1] [2]

藻类的元素组成可以随光照与养分供应改变。若光照促进碳固定，而可利用磷仍然不足，藻细胞的碳磷比可能升高。对于需要较多磷的水蚤，这样的食物即使数量增加，也未必支持更快的生长；能量输入增加与消费者生产增加不是同一件事。

相关实验的重要证据来自对缺磷藻类的短期补磷：在尽量减少其他食物性质改变的条件下，提高藻类含磷量能够促进水蚤生长。这支持消费者可能直接受磷限制，但不表示所有低质量食物都只是缺磷。脂肪酸、甾醇、细胞壁和消化难度等因素，也会影响实际可利用的营养。

参考：[1]

不同生物维持自身元素组成的能力不同，称为化学计量内稳态。许多动物的组成相对食物变化较小，藻类则可以储存养分，或在不同功能物质之间重新分配元素。同一物种的生长阶段与生理状态也会改变需求，因此“内稳态”并不意味着永远不变。

海洋研究中常见的雷德菲尔德碳氮磷比106∶16∶1，是按原子数或物质的量表达的平均参照，不是每一种藻类的固定分子式。使用任何比值时都要说明按质量还是物质的量计算，也要区分环境供给比例、组织组成与生长需求，不能把三者直接画等号。

参考：[2]

消费者既接受资源，也改变资源：摄食、保留和排出不同元素，会影响环境中氮与磷重新供给生产者的比例。因而食物网的物种组成变化，可能通过养分再循环反馈到藻类，而不仅沿食物链单向传递。

生态化学计量学的价值在于把这些收支放在一起检验。它不是仅凭一个氮磷比就判定生长限制的捷径；比例与生长相关时，还应结合资源添加、摄食和生长实验，排查能量不足或特定生化物质不足等解释。

参考：[1] [2]