洛特卡－沃尔泰拉方程

洛特卡－沃尔泰拉方程以阿尔弗雷德·洛特卡和维托·沃尔泰拉命名，两人的工作不是一篇共同署名的论文。洛特卡在1920年讨论有机系统的周期关系，从物质转化出发分析植物与取食植物的动物，并展示持续振荡的数学可能性。

沃尔泰拉在1926年的论文中则说明，他的研究受到翁贝托·丹科纳对亚得里亚海渔业统计的分析启发：战争期间捕捞减少，捕食性鱼类与被捕食鱼类的相对变化提出了需要解释的问题。他将物种间的增益与损失写成耦合方程。捕捞记录是提出问题的背景，不等于所有海洋种群都服从这个两物种模型。

参考：[1] [2]

一种常用写法为 dX/dt＝rX－aXY，dY/dt＝eaXY－mY。X为猎物数量，Y为捕食者数量，t为时间；r是猎物无捕食时的人均净增长率，a表示捕食作用强度，e把摄食所得换算为捕食者增长，m是捕食者死亡率。这些系数的数值与所选数量或生物量单位有关。

乘积XY意味着接触和捕食机会随双方数量增加。负号表示猎物损失，正号表示捕食者从取食中获益。最简版本假定参数固定、没有迁移与显式空间结构，猎物不受自身资源限制，捕食者也不会因饱食而降低单位猎物贡献。

参考：[1] [3]

在正参数下，该捕食模型的正平衡为X＝m/(ea)、Y＝r/a。若初始数量均为正且不恰好位于平衡，最简模型产生闭合轨道：猎物增加带动捕食者增长，捕食加强后猎物下降，随后捕食者减少，猎物再获增长机会。

这些轨道并非会吸引附近所有状态的唯一稳定周期。扰动可以把系统推到另一条轨道，振幅因初始状态而异。加入猎物密度制约、摄食饱和或其他过程，动力学便可能改变。洛特卡本人也指出，数学上数量保持正值，并不排除现实中低数量种群因未纳入模型的外因而灭绝。

参考：[1] [3]

两物种竞争的常用写法是 dN₁/dt＝r₁N₁[1－(N₁＋α₁₂N₂)/K₁]，第二式交换下标即可。K是单种情况下的承载量；α₁₂把物种2的数量换算为对物种1的竞争压力。因此，两式的种间作用都为负，与捕食模型的一负一正不同。

在这一固定参数模型中，若K₁＞α₁₂K₂且K₂＞α₂₁K₁，两种都能在另一种单独达到承载量时从稀少状态增长，可形成稳定共存。其他参数关系可导致一方排斥另一方，或使胜者取决于初始数量。实际应用还必须估计参数并检验迁移、环境变化等遗漏因素；方程提供比较机制的基准，不保证自然群落必然达到其预测状态。

参考：[4]