以训练检验蜜蜂看见什么

卡尔·冯·弗里施(Karl von Frisch)是慕尼黑大学动物学家,以蜜蜂感觉和通讯研究著称。他与尼古拉斯·廷伯根、康拉德·洛伦茨共享1973年诺贝尔生理学或医学奖。其研究的出发点,是把动物面对不同刺激的选择变成可以比较的实验结果。

1914年的色觉试验把糖水奖励与有色纸联系起来,再将该颜色放入深浅不同的灰色纸之间供蜜蜂选择。如果蜜蜂仅按亮暗识别目标,就应把某些灰色与奖励颜色混淆。训练后的区别表现,支持蜜蜂具有色觉,而不是只会选择人眼看来醒目的位置。

有色与灰色的行为比较,并不能直接说明眼内如何编码颜色。后来的训练和电生理研究进一步说明蜜蜂有不同光谱敏感性的感光细胞;它们的视觉范围不等于人的视觉范围。因此,蜜蜂能够辨色,并不意味着它看到的颜色与人完全相同。

参考:[1] [2]

观察蜂箱与气味线索

为连接野外采食和巢内行为,弗里施使用带玻璃窗的观察蜂箱,并给采集蜂加上彩色标记。他能辨认哪些蜂去过人工食源,再观察它们返回后的舞蹈及其他蜂的反应,而不是把一整群蜂的活动视作同一个动作。

气味试验显示,新出巢的蜂会选择与舞者所带气味相符的食源。例如把薄荷气味用于训练,附近同味的测试点得到访问,其他气味的点则不如此。气味是实际的信息线索,但这项结果本身尚不能回答远处食源的距离与方位如何传递。

参考:[1]

从早期解释到空间信息

弗里施一度把摇摆舞理解为采粉蜂的特征。后来他把糖水食源移到远近不同的位置,发现舞型随距离改变,因而修正了这种解释:先前采粉蜂飞得较远,采糖水蜂却在巢旁,两项条件被混在一起。

在垂直蜂巢上,摇摆段相对向上方向的角度,对应食源方位相对太阳的角度;向上表示朝太阳方向。距离信息与摇摆段的持续时间有关。信息的表达还依赖太阳方位与蜂巢朝向,不能只把一个静止的“八字形”当成完整指令。

参考:[1] [2] [3]

继续检验接收者怎样使用信息

后续研究把问题推进到接收者。Landgraf等人在2018年公开的预印本中,用仿生机器蜂产生受控舞蹈,再以谐波雷达追踪跟随者。部分蜜蜂的飞行受到所指方向影响,但实际雷达记录只有四个个体、八次飞行,作者也指出需要扩大样本,不能据此宣称每次招募都精确成功。

舞者如何发出信息、同伴如何感知,以及飞行时如何结合原有经验,是可以分别实验的环节。这里的证据针对所研究的蜜蜂及其条件,不宜直接推广为所有蜂类都用同一种舞蹈,更不能把空间信息传递等同于人类语言的全部能力。

参考:[3]