有选择的细胞边界
细胞膜(Cell membrane,亦称质膜或Plasma membrane)把细胞内部与外部环境分隔,同时允许受控制的物质和信息交流。它并非完全封闭的外壳:细胞需要摄入营养、排出产物,并维持与外界不同的离子组成。细胞膜的功能因此包含隔离和联系两方面。
细胞膜不能与细胞壁混同。细胞壁位于膜外,提供不同性质的支持;核膜围绕细胞核,细胞器膜划分细胞内部空间,虽同属生物膜,却不是包围整个细胞的质膜。讨论膜的具体性质时还须说明生物和细胞类型,不同膜的脂质、蛋白质比例并不相同。
参考:[1]
脂质双层和动态镶嵌
典型细胞膜的脂质具有亲水和疏水部分。在水环境中,亲水头部朝向膜两侧的水相,疏水尾部聚在内部,构成双层。膜蛋白可跨越双层、插入其中,或附着于表面;糖链则可与脂质和蛋白质连接,参与细胞表面的识别。
流动镶嵌模型强调这些成分并非固定不动的拼图。脂质及部分蛋白质可在膜平面内移动,但与细胞骨架等结构的联系也会限制运动。温度和脂肪酸组成影响双层的排列:不饱和脂肪酸的弯折使分子不易紧密堆积;动物膜中的胆固醇则调节温度变化对流动性的影响。流动性不等于膜可以无限扩张或任意变形。
参考:[1]
通透性与跨膜运输
脂质内部疏水,使氧和二氧化碳等较易通过,而带电离子不能仅凭体积小就自由穿越。通道蛋白提供适合特定物质通过的路径,载体蛋白则结合底物并改变构象。顺着相应梯度的易化扩散虽需要蛋白质帮助,仍属于被动运输,不能因“有蛋白参与”就称为主动运输。
离子运动同时受浓度差和电位差影响,须考虑电化学梯度。主动运输能逆着这一梯度搬运物质,例如钠钾泵利用ATP水解释放的能量,每个循环通常向外运出三个钠离子、向内运入两个钾离子。另一些运输利用预先建立的离子梯度作为能量来源,不直接水解ATP,却仍依赖能量投入。
从形态到功能的检验
膜模型必须解释可观察的行为,而不只是示意图。透射电子显微镜揭示膜的层状组织,脂质在水中形成双层的性质则说明其自组织基础。1972年辛格和尼科尔森提出流动镶嵌模型,将蛋白质与脂质的组织和运动联系起来,后来仍不断根据研究修订。
渗透现象提供了另一类功能证据。若外界条件使水净流入红细胞,细胞可膨胀甚至破裂;净失水则使其皱缩。变化不仅取决于溶质总量,还取决于哪些物质能够通过膜。这说明“半透膜”不是所有小分子一律通过的筛网,而是由脂质屏障、运输蛋白和两侧条件共同决定的选择性边界。