把负反馈写入增长

逻辑斯谛增长亦译逻辑斯蒂增长,英文为 logistic growth。经典连续时间模型写作 dN/dt=rN(1-N/K):N为种群数量,t为时间,r为低密度下的人均净增长率,K为给定条件下的平衡数量,通常解释为环境承载量。以下讨论取r、K均为正且固定。

这里下降的是人均增长率r(1-N/K),并非一开始总数量便增长得越来越慢。数量增加使资源竞争或其他拥挤效应加强,负反馈逐步抵消增长。模型将复杂过程压缩为数量与净增长之间的关系,并未分别说明食物、出生、死亡各自怎样作用。

参考:[1]

S形曲线有条件

由方程可知,N远小于K时,增长近似指数形式;从小种群开始,曲线先加速、后减速,并渐近K。对rN(1-N/K)求导可得,总增长量在N=K/2时最大。这与人均增长率持续下降并不矛盾。

若初始数量已高于K,轨迹会下降而不是呈完整上升的S形;若从K/2以上但低于K开始,则只见减速增长段。固定参数、无时滞的连续模型本身不会反复越过K。因而实际种群的超调和周期不能直接归给这一最简方程。

参考:[1] [3]

从观测数量到参数

培养酵母等系统可以出现增长逐渐趋缓的轨迹,但野外种群常有更明显的波动。拟合时应区分真实数量变化与抽样、计数造成的误差,并检查数据是否覆盖足够广的数量范围。只观察到接近平衡的一小段,便很难可靠地推断低密度时会怎样增长。

克拉克等2010年研究可调曲线形状的θ逻辑斯谛模型,发现形状参数与最大增长率能相互补偿,不同参数组合可同样贴近资料,却给出不合理的生物学解释。这一结果针对扩展模型,并不意味着所有经典逻辑斯谛拟合都无效;它说明参数不确定性与生物学约束不能被一条平滑曲线代替。

参考:[1] [2]

环境变化与滞后反应

K并不是某物种在任何地点都相同的常数。食物供应、栖息空间及季节改变时,适用的平衡水平也会移动。将这类变化一概当成随机误差,可能把环境作用误判为密度反馈。因此,模型适用的地点、时段和观测尺度应与参数同时交代。

另一种扩展让限制效应取决于过去的数量N(t-τ),而不是当下数量。亨德里克斯与穆尔德的时滞模型研究表明,这种延迟反馈可造成超调和振荡;但周期也可能来自捕食关系等过程。判断机制需要独立证据与模型比较,不能仅凭曲线像S形,或数量围绕一个水平波动,就宣布同一种增长规律成立。

参考:[2] [3]