先改善胚胎组织的培养条件
霍尔特弗雷特在施佩曼实验室取得博士学位，后来随奥托·曼戈尔德继续研究。他配制平衡盐溶液，并采用无菌条件处理组织，减少培养和移植实验中的损失。离体组织能够存活更久，才可能比较不同处理后的发育结果。
参考：[1]
失去活性的组织还能诱导吗
他将组织者材料冷冻、加热、干燥或用酒精处理，再测试其诱导作用。部分处理后的材料仍能诱导神经组织，这使研究者进一步追问诱导作用是否依赖可保留的化学成分，而不只是完整活组织的结构和活动。
参考：[1]
从组织片追到细胞运动
他比较分离组织在不同环境下的发育，研究其已有的发育倾向与对外部影响的反应能力。后来又观察原肠形成中的细胞运动，强调细胞间相互作用。1946年到罗切斯特大学任职后，他继续开展两栖动物发育研究，并与维克托·汉堡合作撰写相关综述。
参考：[1]