生态演替

生态演替也称群落演替，研究的是群落中物种的进入、消失及优势变化，而不是一个生物个体的发育。初生演替发生于新形成或新裸露、缺乏既有土壤和群落积累的基质，例如新熔岩表面；次生演替则发生于受扰动后仍保留部分土壤、种子、根系或其他生物遗留的地点。

两者不能仅按灾害名称划分。同一次火山喷发，可造成全新的沉积表面，也可在邻近地区留下存活生物。演替的速度因此不仅取决于过去了多少年，还取决于可利用资源、传播来源以及哪些生物得以保留。

参考：[1] [4]

弗雷德里克·克莱门茨在1916年的《植物演替》中，把植物群落视为具有发育过程的有机整体，认为不同阶段最终形成与气候相适应的顶极群落。他强调植物与环境相互作用，也承认局部扰动不断发生。这个历史解释不能简化成“自然从来不变化”，但其定向发育框架也不能当作所有群落的必然结局。

1977年，约瑟夫·康奈尔与拉尔夫·斯莱特将问题转向可检验的替代机制。与必须由先驱物种逐步准备环境的解释相比，后来占优势的物种也可能从一开始就已到达，只是生长较慢；或者早到者长期占据空间，直到死亡才给其他物种机会。

参考：[2] [3]

在促进模型中，早到者改善条件，使后来者更容易建立，例如改变基质或微环境；在耐受模型中，后来者不必依赖这种改造，而能在既有占据者存在时存活、成长；在抑制模型中，先占者阻碍后到者，替换依赖死亡或损伤释放资源。三种模型是分析作用方向的工具，不是每处地点都必须依次经历的三个阶段。

植物间竞争并非全部过程。食草动物、病原体和其他天敌可以改变谁先死亡，传播与萌发决定谁能补入空位。物种更替因而需要把环境反馈与各物种生活史联系起来，而不能从一个年龄较老的群落直接推定另一个年轻群落的未来。

参考：[3]

美国华盛顿州圣海伦斯火山于1980年5月18日喷发。林务局随后持续数十年研究不同扰动区，发现雪层、地下庇护所及扰动时机影响了生存机会。幸存的植物、真菌和动物，以及留下的有机物，构成影响恢复的生物遗留，而非所有定殖者都必须从灾区之外迁入。

这些长期观察呈现出不同速度和路径：湖泊、溪流与陆地的响应并不一致，自然恢复的草本和灌木群落也不同于人工经营的针叶林地。演替研究因此既需要重复调查同一地点，也需要比较干扰强度与遗留条件。群落可能继续变化、受新干扰重新组织，不能把某次调查中的优势种组合宣布为最终且永久的终点。

参考：[4]