把理论带入草地
戴维·蒂尔曼(David Tilman,亦署G. David Tilman)是明尼苏达大学生态学家,研究资源竞争、物种共存与生物多样性的生态系统后果。他1976年获密歇根大学博士学位,研究方法强调数学理论与有重复的野外实验结合。
其工作并不止于统计物种名单,而是同时考察物种组成、植物生产、养分保持和时间变化。氮沉降、栖息地破碎化及外来种入侵等问题,也被放进可比较的实验设计中。
参考:[1]
竞争优势取决于什么资源受限
资源竞争理论把物种增长与资源浓度联系起来。R*表示某物种在给定条件下刚能维持自身的资源水平;在共同受一种资源限制等适用条件下,R*较低者可以把资源降到对手难以维持的程度。它不是单纯的吸收速度,也受到生长、繁殖和死亡的共同影响。
多个限制因素则使资源利用差异有机会支持共存:物种可能分别更依赖不同资源,并通过消耗资源更强地限制自身。但不能只看“各有所长”就断言共存,资源供给、竞争强度和平均适合度差异仍需符合条件。切森的理论综述明确把蒂尔曼的资源竞争研究作为机制分析的基础之一。
参考:[2]
人为改变物种数的检验
雪松溪的一项草地实验于1994年播种,设置168个九米见方样地,分别种入1、2、4、8或16种植物。研究者用除草维持处理,并收割、烘干和称重植被样本,以地上生物量近似衡量该草地的年度生产力;这与比较天然富种地和贫种地的相关性不同。
法吉奥内与蒂尔曼2004年公开的实验教材解释,多样性与生产力的正关系随时间增强。检验不能只比较平均产量,还要考虑富种样地是否仅较容易包含一个高产优势种。部分后期年份中,超过最佳单种样地产量的样地比例随丰富度上升,支持并非只有这种抽样效应。
植物在吸收养分的时间、深度上的差异,以及豆科植物和草类的作用,可提供互补机制。但物种数、功能组成与具体物种身份不能混为一谈;随机组建群落也不完全模拟自然界有选择性的物种消失。
参考:[3]
长期记录与合作研究
蒂尔曼于1992年出任雪松溪负责人,2024年初卸任这一职务。他推动长期生态研究,使缓慢发生的变化可以跨越短期资助周期持续观察。长期记录的重要性在于,最初几年支持的机制解释可能随群落发育而改变,而不是用某一年的高产量代替长期稳定性。
雪松溪的实验和资料由多位研究者、学生及工作人员共同建设。蒂尔曼的贡献包括提出问题、组织长期检验与促进合作,不能把整个研究站或合作网络的发现全部归给他个人。
参考:[4]