从成年分布转向世代替代
更新生态位是 regeneration niche 的中文名称,也可译为再生生态位。彼得·格拉布在1977年的综述中强调:植物群落可以比其中的个体存在更久,关键问题是旧个体死亡后,哪些植物能够接替。因而,只观察成熟植株耐受怎样的温度、土壤或遮阴,并不足以解释群落如何延续。
这个概念是植物生态位的一个方面,不是一般生态位的替代名称,也不只指种子落在哪里。按格拉布的定义,考察范围延伸到下一代成熟个体成功替代上一代所需的条件;成年分布相似的物种,可能在这条更新链上有不同要求。
参考:[1]
更新链条不是一次萌发
首先要形成有活力的种子,开花、传粉和结实的成功并不总是同步。随后,空间传播决定种子到达哪些地点,休眠与种子在土壤中的存留则影响何时能够更新。萌发又受到光、水分和基质等条件控制。即使种子已萌发,幼苗仍可能因遮阴、干燥或其他损伤而无法建立,长到幼树与成熟阶段也需要继续追踪。
因此,种子多不必然意味着幼苗多。Dalling 等人在巴拿马巴罗科罗拉多岛的研究发现,先锋植物在土壤种子库中的相对丰度与幼苗层明显不同;一些种类从种子到幼苗的转变,改变了它们在群落中的数量排序。更新研究必须区分到达、萌发和建立,不能把其中一项测量当作全程成功。
森林空隙提供动态条件
倒树形成的林窗为研究更新需求提供了可比较的环境,但空隙并非只有面积这个属性。Denslow 等人在哥斯达黎加的九个人工林窗中,同时测量光照、土壤养分和其他地下过程。较大的开口最初通常更明亮,然而一年内近地光照显著变化;倒树留下的凋落物及根系变化,也会影响养分供应。
在另一个施肥比较中,四种 Miconia 植物只有一种表现出显著的生长促进。这说明“林窗增加资源”不等于所有物种获得同样收益。光照、养分及其变化时间必须结合植物的生长阶段理解,不能把每一种树简单配给一种固定大小的空隙。
参考:[2]
差异与共存之间还需检验
Dalling 等人对巴罗科罗拉多岛53个新近林窗的调查,没有发现小幼苗明确按林窗光环境分割分布的普遍证据,但一年后物种间生长和死亡率差异明显。许多物种的幼苗分布还偏向同种成年树附近,提示传播限制也参与形成格局。
更新生态位由此提供了一组可检验的问题,而非包办多样性的结论。要判断某种更新差异是否维持长期共存,还要考察合适更新机会出现的频率、种源是否到达,以及后续竞争和存活。成年树仍然存在,也不能单独证明这一物种正在顺利更新。