沙丘成为研究现场

考尔斯以印第安纳沙丘的野外工作完成1898年博士论文，相关研究于1899年在《植物学公报》发表。他比较湖岸不同位置的植被，把当时可见的景观差别作为研究群落变化的线索。

参考：[1] [2] [3]

以空间比较推测时间变化

靠湖的活动沙丘多见耐沙植物，较稳定的沙丘出现杨树、松树或橡树林。通过比较地形稳定程度和植被，他推测植物固定沙地、积累有机物并改变小气候后，其他植物便可能建立。

参考：[2]

把植物放回地貌之中

1901年的芝加哥及周边自然地理生态研究进一步考察群落如何随地形和环境过程发展。他后来把大量精力投入野外教学，带学生到不同地区比较植物与环境，培养了包括谢尔福德在内的研究者。

参考：[1] [2]

演替研究继续变化

考尔斯的沙丘研究成为演替学说的重要案例。后来的研究继续考察火灾、物种迁入、资源变化与气候等因素；群落变化并不总能概括成必然到达某个永久稳定森林的单一路径。

参考：[2]