竞争排斥原理

竞争排斥原理（competitive exclusion principle）又称高斯原理，讨论的是竞争者能否长期共同维持种群，而不是只要出现竞争就必有一方立即消失。其常见表述是：完全利用相同生态位的物种不能稳定共存。这里的“相同”涉及限制其增长的资源和环境作用，不是指外形相似、亲缘接近或偶尔吃同一种食物。

这一思想具有比单一实验更长的历史，洛特卡、沃尔泰拉等人的理论工作与高斯的培养研究分别作出贡献。哈丁1960年的讨论采用“竞争排斥原理”这一名称，并提醒读者注意“完全竞争者”和“共存”等词的含义。将其简单说成高斯发现的一条不附条件的自然法则，会抹去理论假设与经验材料的区别。

参考：[2] [4]

高斯在1934年《生存斗争》中比较了草履虫的单种培养和混合培养。在所研究的条件下，大草履虫（Paramecium caudatum）与双小核草履虫（P. aurelia）单独培养都能建立种群；共同培养时，前者逐渐减少，并最终被后者排除。单独培养的对照很重要，因为它表明较弱者不是在该环境中根本无法生存。

原书描述的过程也比教科书中的两条曲线复杂：混合培养初期，资源尚未充分利用，两种种群可能同时增长；在部分试验中，大草履虫甚至短暂增长得比单独培养更好。随着培养过程推进，资源利用和相互影响改变，排斥才逐渐显现。这说明短期共同增长并不等于稳定共存，培养结果也不能脱离所用培养基与食物条件解释。

参考：[1]

恒化器模型提供了一个明确例子：系统持续输入一种营养资源，并以固定速率排出培养液；微生物的增长率随资源浓度增加。若各物种具有相同的移出率，可以为每种物种定义一个临界资源浓度，即其增长恰好补偿损失时的浓度。

在相应模型假设下，如果这些临界浓度互不相同，临界浓度最低的物种已在系统中，而且输入资源足够维持它，它最终能够把资源压低到其他物种无法维持的水平。数学证明得到的是这一模型中的长期结局，并非宣称现实中任何两个竞争者都必然排斥。增长函数、资源供给方式或损失机制改变后，必须重新分析，不能仅凭原理名称沿用结论。

参考：[3]

不同物种利用不同食物、在不同时间取食或占据不同微环境，可以降低竞争的重叠程度，这通常称为资源分割或生态位分化。它们仍然可能竞争，但不再满足“完全竞争者”的条件。因此，竞争存在与物种共存并不矛盾。

检验时还应明确空间范围和观察时长。某一培养瓶内消失不等于整个物种灭绝，一次样方调查中同时出现也不等于长期稳定共存。另一方面，不能只因发现共存，就倒过来宣称一定存在未测得的生态位差异；这会使解释成为循环论证。更有信息量的做法是独立测量资源利用及增长限制，提出明确预测，再把预测与长期种群变化比较。

参考：[2] [3] [4]